Wie viele Jungköniginnen gründen erfolgreich?

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Wie viele Jungköniginnen gründen erfolgreich?

Beitragvon Merkur » Donnerstag 24. Juli 2014, 17:27

Es ist eine in den Ameisenforen oft und kontrovers diskutierte Frage!
Man kann es nicht direkt bestimmen!

Hunderte, bei manchen Arten Tausende von Jungköniginnen werden in einem Ameisennest erzeugt, schwärmen aus, werden begattet, und jede versucht eine Kolonie zu gründen. Die Frage kommt immer wieder in den Foren, wie vielen davon es gelingt, die Gründungsphase zu überstehen und ein artgemäß großes Volk aufzubauen.

Sicher nicht vielen, und damit wird oft begründet, dass es ja deshalb nicht schlimm sei, ein paar Königinnen abzugreifen, zur Gründung anzusetzen und evtl. zu verkaufen. Es ist tatsächlich nicht „schlimm“. :)

Genaue Zahlen, ob nun 10 %, 1 %, oder noch viel weniger, sind allerdings absolut nicht zu ermitteln, jedenfalls nicht für Populationen häufiger Arten mit großen und produktiven Völkern, so wie Lasius niger oder Tetramorium sp..
Für Temnothorax- oder Leptothorax - Arten ist immerhin die Gesamtproduktion an Geschlechtstieren einzelner Völker zu bestimmen, sei es durch Auszählen kompletter Kolonien kurz vor dem Schwarmflug, oder durch Laboraufzucht von im Winter/ Frühjahr gesammelten Völkern. Doch auch dann weiß man noch nicht, wie viele der Jungköniginnen bei der Gründung Erfolg haben werden. Populationsanalysen im Freiland ergaben einen Anteil von z. B. 5% Koloniegründungen mit ersten Arbeiterinnen in der Gesamtpopulation, was aber fehlerbehaftet ist, da man kleine Völkchen leichter übersieht als große.

Doch das „Endergebnis“ kann uns eine Vorstellung vermitteln!

Man kann die Situation im Freiland zugrunde legen, und daraus eine Vorstellung über die Erfolgsaussichten der produzierten Jungköniginnen ableiten!
Viel diskutiert wird ja, dass ein „reifes“ Ökosystem ziemlich stabil ist, dass Artenbestand und Häufigkeiten der einzelnen Arten innerhalb des (irgendwie räumlich zu begrenzenden) Ökosystems konstant bleiben. Man wird also in einem Ökosystem im „Klimaxstadium“ (dem von Natur aus erreichbaren Endstadium einer Sukzession) pro Flächeneinheit (ob 100 m², 1 ha, 1 km² oder mehr) alljährlich ungefähr gleich viele Völker z. B. von Lasius niger antreffen, jüngere und ältere, die insgesamt m. o. w. in jedem Jahr ungefähr gleich viele begattete Jungköniginnen in das Ökosystem entlassen, und das sind zum Teil maßlos viele, siehe oben!

Das Ökosystem kann nur stabil bleiben, wenn (um bei den Ameisen zu bleiben) jede Königin in der nächsten Generation durch genau eine Königin ersetzt wird, die wiederum ein großes Volk aufbaut und viele Jungköniginnen produziert! Dabei ist einzurechnen, dass eine Generation bei Lasius niger gegen ca.20 Jahre dauern dürfte. Die Population bleibt stabil, wenn eine Königin in einem dieser 20 Jahre in das Ökosystem eine einzige erfolgreiche Jungkönigin einbringt! Alle anderen, vielleicht 10.000 oder mehr Jungköniginnen müssen scheitern. Und wenn in unserem System eine Altkönigin zwei erfolgreiche Nachfolger haben soll, muss dafür eine andere Altkönigin ganz ohne Nachfolger bleiben.

Man muss vielleicht etwas darüber nachdenken: Aber wenn (immer im Durchschnitt zu sehen!) jede Königin während der Lebensdauer ihrer Kolonie nur 1.1 Nachfolge-Völker hätte, wäre das Ökosystem nicht mehr stabil; es gäbe eine Sukzession, in der Lasius niger nach wenigen Generationen übermäßig stark vertreten wäre. Im anderen Fall, weniger als 1 Nachfolge-Volk pro Königin, würde die Art allmählich aussterben, womit das Ökosystem natürlich ebenso instabil wäre.

(Einschub: Unsere eigene Spezies Homo sapiens unterliegt denselben Regeln: Pro Elternpaar etwas über zwei Kinder (zum Ausgleich für vorzeitig sterbende oder anderweitig von der Fortpflanzung ausgeschlossene) reichen, um die Bevölkerung (eines Staates, oder auch der Welt) stabil zu halten. Geht der Wert wenig unter zwei, reduziert sich die Gesamtbevölkerung, und die Rentenkassen werden unruhig! – Dank zunehmend besserer Ernährungsgrundlagen und medizinischer Fortschritte usw. wurde unsere Spezies allerdings allzu erfolgreich, mit dem Ergebnis, dass allein seit meiner Grundschulzeit die Menschheit sich von etwas über 2 Mrd. auf über 7 Mrd. mehr als verdreifacht hat. Die Konsequenzen für alle Ökosystem der Erde werden hinreichend in den Medien diskutiert und sind wohl für jede/n unübersehbar).

Wo bleibt die Evolution?

Wir alle haben gelernt, dass eine Spezies sich weiter entwickelt, einer Evolution unterliegt, sich evtl. auch in zwei oder mehr Arten aufspaltet, oder auch ausstirbt. Grundlage der Evolution soll sein, dass die jeweils am besten angepassten Individuen oder Genotypen bevorzugt überleben, so dass sich eine Population auch an veränderte ökologische Bedingungen anpassen kann, das „survival of the fittest“ nach Charles Darwin, innerhalb einer Art.
Doch versucht man, diese unbestritten richtige Theorie im Einzelnen, am real existierenden Beispiel, nachzuvollziehen, tauchen rasch Probleme auf.
Konkret: Wer oder was entscheidet, welche von den (angenommen) 10.000 Tochterköniginnen einer L. niger-Königin letztlich überlebt und ihre Rolle in der nächsten Generation im Ökosystem einnimmt? Und, m. E. oft nicht bedacht: Ist es immer, oder wenigstens oft, die am besten geeignete, die von der Selektion ausgespart wird, überleben und ihre Gene weitergeben darf?

Welche Faktoren bestimmen den Erfolg eines Individuums resp. einer Art?

Ein guter Sammelbegriff ist der „Umweltwiderstand“.
Er fasst alle Faktoren zusammen, die der Erhaltung bzw. dem Wachstum einer Population entgegen wirken. Dazu zählen Klimafaktoren (Temperaturverläufe und Niederschläge übers Jahr, bzw. auch über mehrere Jahre); Verfügbarkeit von Nahrung, Wasser, Nistgelegenheit; der Feinddruck (Fressfeinde, Parasiten, Krankheitserreger), Konkurrenten, gelegentliche Extremereignisse (Überflutung, Waldbrand, …) usw.

Ein weiterer Begriff soll hier eingeführt werden: Die Propagule (pl. Propagulen). Es sind die Fortpflanzungs- und Verbreitungseinheiten einer Spezies. Der Begriff wird häufiger für Pflanzen verwendet, ist aber auch für Tiere brauchbar. Im Falle unserer Lasius niger sind das die geflügelten Geschlechtstiere bzw. im Endeffekt die begatteten Jungköniginnen. Bei Pflanzen sind es die Samen (Eichel, Haselnuss, Kastanie, Sporen, …), aber auch ungeschlechtlich erzeugte Ableger, Ausläufer und dergleichen (das gibt es auch z. B. bei Nesseltieren).

Die „Fitness“ eines Individuums wird im biologischen Kontext gemessen an der Zahl seiner erfolgreichen Nachkommen, und erfolgreich heißt hier schlicht, dass auch diese Nachkommen wieder Nachkommen erzeugen! Sterile Nachkommen (mal abgesehen von den sterilen Arbeiterinnen sozialer Hautflügler, deren Fitness als „inclusive fitness“ mit der ihrer fertilen Schwestern verrechnet wird; vgl. kin-selection theory) ebenso wie solche die gefressen werden, vor ihrer Fortpflanzung an Krankheiten sterben usw., sind nicht erfolgreich.
In einem Vortrag über die Verwandtschaftsselektion (Titel: „Fortpflanzung ohne Nachkommen“) habe ich es mal so formuliert: „Unsere Fitness haben wir erst bewiesen, wenn wir Oma und Opa sind!“ ;-)

Auch das Thema „Erfolg“ im biologischen Sinne kann man, nur wenig überspitzt, so erläutern: "Jede/r von uns ist das vorläufig letzte Glied einer ununterbrochenen Kette von erfolgreichen Ahnen, und das seit Beginn des Lebens auf der Erde!"
„Man könnte fast stolz darauf sein“, so habe ich es damals ausgedrückt, „könnte nicht jeder Regenwurm da draußen dasselbe von sich behaupten!“ ;-)

Es kommt also nicht auf die schiere Anzahl der erzeugten Propagulen an, sondern insbesondere auf deren „Fitness“, darauf, ob sie Erfolg haben, zu reproduzierenden Individuen heranwachsen.

Welche Propagulen überleben, und weshalb?


Hier sehe ich sehr viel Zufall am Werk, und doch arg wenig „gute Gene“! – Von den Unmassen an Propagulen einer einzigen Lasius niger – Königin werden statistisch <Unmassen minus 1> Opfer von Vögeln, Spinnen, konkurrierenden Ameisen derselben oder anderer Arten, von Austrocknung oder Überflutung, von Parasiten usw..
Wie soll man sich vorstellen, dass gerade die (ich muss wiederholen: durchschnittlich!) eine Überlebende die genetisch am besten angepasste ist? – Man muss wiederum zu sehr großen Zahlen greifen: Unter Hunderten von „Überlebenden“ einer Population (mit Hunderten von reifen Völkern) dürften ein paar mehr „gut angepasste“ sein, als im Durchschnitt der Zehn- oder Hunderttausende von produzierten Propagulen. Auch das reicht, um über Hunderte von Generationen (!) eine allmählich bessere Anpassung einer Population zu erzielen. Für uns geht das wohl unmerklich vonstatten. Experimentell kann man den Nachweis mit Organismen führen, die eine sehr rasche Generationenfolge aufweisen. Viel hat man in dieser Richtung mit Taufliegen gearbeitet, bei denen alle etwa zwei Wochen eine neue Generation entsteht. Noch rascher geht es z. B. mit Bakterien.

Weshalb gibt es mal sehr viele, mal extrem wenige Individuen in einer Generation?

Auffällig, und daher gut untersucht, ist diese Erscheinung insbesondere bei Schadinsekten. In der Forstwirtschaft spricht man vom „Massenwechsel“ bestimmter Fraßschädlinge an forstwirtschaftlich wichtigen Bäumen. Ein über viele Jahre zwar vorhandener, aber unauffälliger Schädling vermehrt sich in einem Jahr ganz enorm. Es folgen ein oder ein paar weitere Jahre einer „Gradation“, in der letztlich ein Waldbestand mehrfach kahl gefressen und sogar zum Absterben gebracht werden kann. Der „Umweltwiderstand“ hinkt hinterher: Vögel als Fressfeinde zeigen erst nach ein bis zwei Jahren eine Zunahme; Parasitoide (z. B. Schlupfwespen) desgleichen. Aber auch Mikroorganismen, Bakterien, Pilze, Viren profitieren von dem Überangebot an Wirtsorganismen. Nahrungsmangel tut ein Übriges. Schließlich „bricht die Schädlingspopulation zusammen“, der Wald kann sich erholen, oder neu angepflanzt werden.
Und hier liegt die wohl wichtigste Ursache für das Phänomen „Massenwechsel“: Es handelt sich in aller Regel nicht um stabile, über Jahrtausende im Gleichgewicht befindliche Populationen, sondern um künstlich angelegte Forsten, im Extrem Monokulturen. Im natürlich gewachsenen „Urwald“ mit gewöhnlich eher vereinzelt stehenden Exemplaren verschiedener Baumarten sind selten die Bedingungen für eine wirkliche Massenvermehrung eines bestimmten "Schädlings" gegeben!

Und damit müssen wir noch einmal zurück zu unserem vertrauten Beispiel Lasius niger: In Deutschland wäre sie ohne menschliche Einflüsse eine seltene Art! Die Klimax-Vegetation im größten Teil von Mitteleuropa wäre Wald, mal überwiegend Buchenwald, oder Eichen-Hainbuchenwald, auf kargen Böden überwiegend Kiefer, und in den Mittelgebirgen v. a. Tanne und Fichte. Das sind alles keine guten Lebensräume für Arten wie Lasius niger. Die gäbe es in den wenigen „offenen“ Habitaten einer solchen Waldlandschaft: Nach Waldbränden, Windbruch, an rutschenden Steilhängen, auf extrem trocken-heißen Flächen. An derartige, häufig ephemere Standorte (ein Windbruch bewaldet sich innerhalb weniger Jahre wieder) ist Lasius niger angepasst. Dank der vielen Propagulen, die ein glücklich etabliertes Volk entlässt, können hinreichend viele ein geeignetes Habitat erreichen, die Art nutzt opportunistisch das Auftauchen geeigneter Habitate, und genau dafür hat sich in der Evolution die Massenproduktion von Propagulen bewährt! Wachsen solche Habitate wieder zu, geht die lokale Population zurück; aber es gibt andernorts neue Lebensräume.
In unserer Kulturlandschaft mit sehr hohem Anteil an Ackerflächen (inkl. Feldrainen, Wegrändern etc.), Mähwiesen und Weideflächen sowie offenen Flächen im Siedlungsbereich wird Lasius niger großflächig optimaler Lebensraum geboten! Nur deshalb beobachten wir alljährlich die Massenschwärme dieser Art, mit unzähligen Gynen auch auf versiegelten Flächen (Straßen, Parkplätze, … nur scheinbar geeignete Habitate!), wo sie halt auch in Unzahl verenden, ohne „erfolgreich“ werden zu können.

Schluss

Dies ist, trotz der unmäßigen Länge für einen Forumsbeitrag, nur ein kleiner Abriss, mit zugegeben vielen Schwächen und Auslassungen. Es wäre ein Thema für ein Buch, aber es gibt dazu ohnehin sehr viel Fachliteratur, und wer hat noch die Zeit, Fachbücher oder gar Zeitschriftenartikel aus vielen Jahrzehnten der Forschung zu lesen?

Wichtig erscheint mir der Gesichtspunkt, dass man in Umkehrung der üblichen Fragestellung („wie viele Gründerköniginnen sind in der Natur erfolgreich?“) leichter eine annähernd richtige Antwort findet, wenn man fragt, „wie viele „erfolgreiche Gründerinnen“ sind nötig um eine Population im Gleichgewicht zu halten“.

Damit sind wir wieder am Beginn, bei der These, dass (mit Ausnahme lokal sehr seltener Arten) die Entnahme von einigen Gründerköniginnen problemlos ist.
Aufzucht und Freisetzung von Jungvölkern allerdings bringt bei häufigeren Arten absolut nichts; bei nur lokal verbreiteten Arten mit sehr geringer Populationsgröße kann evtl. das lokale Aussterben etwas verzögert werden. Ausweitung des geeigneten Habitats, etwa im Zuge von (richtig geplanten und durchgeführten!) Naturschutzmaßnahmen verspricht mehr Erfolg.

Anhang: (weil im Haupttext nicht gut unterzubringen. ;) )

Vergleichbare Überlegungen könnte man auch auf einzelne Gene bezogen anstellen. Ein Lehrsatz lautet: „Evolution ist die Änderung von Genfrequenzen, Häufigkeiten der einzelnen Gene, in der Population“. „Nützliche“ Gene bleiben in der Population eher erhalten, oder werden sogar häufiger als solche, die für das Individuum abträglich sind. Doch gibt es dabei noch mehr Komplikationen als wenn man Individuen bzw. Kolonien betrachtet: Ein Gen muss im Zusammenspiel mit allen anderen Genen eines Organismus „kooperativ“ funktionieren. Und die Expression eines bestimmten Gens lässt sich (abgesehen von einigen auffälligen z. B. Farbmerkmalen) auch nicht ganz einfach bestimmen.

Um den Erfolg des Nachwuchses zu sichern haben sich zahllose Mechanismen entwickelt. Eine davon ist, wie bei Lasius niger zu beobachten, sehr viele Propagulen zu erzeugen, von denen dann halt ein sehr hoher Prozentsatz erfolglos bleibt.
Eine andere Strategie verfolgen Organismen, die nur wenige, dafür aber gut beschützte und versorgte Propagulen hervorbringen. Diesen Weg haben vor allem die Säugetiere eingeschlagen, mit ihrer internen Brutpflege. Viele Arten kommen mit nur je einem Jungtier pro Wurf aus, und die Weibchen gebären nur wenige Male im Laufe ihres Lebens (Elefant, Wale).
Zunehmende Größe der Individuen und ihrer Propagulen ist eine weitere Möglichkeit, den Umweltwiderstand durch Fressfeinde zu verringern. Doch steigt dann wieder die Gefahr der Nahrungskonkurrenz.

Ein Grund für mich, diesen Beitrag zu verfassen, war die Erfahrung mit Studierenden sowie aus den Ameisenforen, dass wohl die meisten Menschen (unbewusst) davon ausgehen, dass möglichst alle Neugeborenen überleben und heranwachsen sollen. Aus unserer Gesellschaft sind wir das so gewohnt, und wir haben das ja auch fast erreicht. Auch bei Haustieren (Pferde, Rinder, Schafe, …) und den üblichen Heimtieren (Goldhamster, Meerschweinchen, Stubenvögel,…) ist man traurig, wenn das eine oder andere Jungtier verstirbt.
Das ist aber bei frei lebenden Tieren und Pflanzen unter natürlichen Lebensbedingungen absolut nicht so, und das wollte ich deutlich machen. Gewiss, viele Tiermütter tun bei Gefahr alles um ihre Jungen zu verteidigen. Aber das führt eben längst nicht immer zum Erfolg, und gegen Krankheiten, Nahrungsmangel oder klimatische Einflüsse sind sie machtlos. – Eine Art bleibt in einem Ökosystem erhalten, so lange von den erzeugten Nachkommen einer pro Elterntier in der nächsten Generation wieder zur Fortpflanzung kommt.

Es ist wahrlich ein end- und uferloses Thema! ;-)

MfG,
Merkur
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Re: Wie viele Jungköniginnen gründen erfolgreich?

Beitragvon Trailandstreet » Donnerstag 24. Juli 2014, 18:21

Dem bleibt wohl kaum etwas hinzuzufügen. Wobei ich dennoch passend dazu schildern möchte, wie ich neulich, gerade während des Schwarmfluges von Lasius niger und Lasius cf flavus an einem Baggersee beobachten konnte. Der See ist als Badesee und Erholungsbereich ausgelegt, hat also Grünflächen, Wege und im noch offen gelassenen Teil Brachflächen.
Der See besteht schon lange und man kann davon ausgehen, dass die mögliche Nestdichte weitgehend erreicht ist.
Während die Lasius-Arten alle mit Schwarmflug-Tätigkeiten befasst waren, warteten zum Teil bereits Formica cf fusca an den Nesteingängen um die kleineren abzugreifen. Man konnte auch durchwegs beobachten, wie Geschlchtstiere eingetragen wurden. Teilweise wurden sie sogar von den Bäumen, auf denen sie ihre Blattlausherden haben, heruntergetragen.
Die Lasius haben sogar kleine Verteidigungsringe um ihre Löcher gehabt, wobei es allerdings auch die eine oder andere Arbeiterin daraus erwischt hat.
Ich hab mich damals auch gefragt, "wieviele Gynen sind nötig, um hier eine einzige erfolgreiche hervorzubringen".
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