Polyrhachis loweryi als Parasit bei Rhytidoponera sp.

[Merkur]

Polyrhachis ist mit 115 beschriebenen Arten und Unterarten die zweitgrößte Ameisengattung in Australien (Shattuck, 1999). Ihre Lebensweise ist recht vielfältig. Von einer Art, Polyrhachis loweryi Kohout, 1990, waren zunächst nur ein paar Arbeiterinnen von der Typus-Lokalität bei Miles (Queensland) bekannt. Sie war, wie zwei weitere Arten der Verwandtschaftsgruppe, in der Nähe der Nester großer Rhytidoponera-Arten gefunden worden. Es bestand der Verdacht auf eine besondere sozialparasitische Beziehung der drei Arten zu den Rhytidoponera. Im Februar/ März 2000 suchten wir die Fundorte auf und fanden tatsächlich Polyrhachis loweryi in Nestern einer Art aus der Rhytidoponera aciculata-Gruppe.

Im Einzelnen sind die wissenschaftlichen Ergebnisse unserer Reise in der Zeitschrift „Insectes Sociaux“ beschrieben.
Maschwitz, U.; Go, C.; Dorow, W. H. O.; Buschinger, A.; Kohout, R. J. 2003. Polyrhachis loweryi (Formicinae): a guest ant parasitizing Rhytidoponera sp. (Ponerinae) in Queensland, Australia. - Insectes Soc. 50: 69-76. Die Arbeit kann hier herunter geladen werden:
http://www.antwiki.org/wiki/images/0/05 ... R_2003.pdf
Eine genaue Beschreibung der Art, mit sehr guten Bildern auch diverser anderer Polyrhachis-Arten, ist hier zu finden: Kohout, R.J. 2010: A review of the Australian Polyrhachis ants of the subgenera Myrmhopla Forel and Hirtomyrma subgen. nov.. - Memoirs of the Queensland Museum – Nature 55: 167-204.
http://www.antwiki.org/wiki/images/8/87/Kohout_2010.pdf
Königin und Arbeiterin von P. loweryi sind auf S.200 beschrieben, die Arbeiterin ist auf S. 195 abgebildet.

Hier möchte ich ein paar Eindrücke von unserer Freilandarbeit bei Miles vermitteln. Wir haben dort zehn Nester der Rhytidponera aciculata-Gruppe und fünf der R. convexa-Gruppe ausgegraben. Die parasitische Polyrhachis loweryi fand sich in sechs der zehn Nester von Rhytidoponera cf. aciculata, allerdings konnte nur in einem davon die Parasiten-Königin entdeckt werden.

Nesthügel von Rhytidoponera sp. mit "Dekoration".

Die Nesthügel der Rhytidoponera sp. sind oft „dekoriert“ mit Käfer- und Schabenflügeln, Insekten-Skeletteilen, aber auch Zigarettenkippen, Kronkorken und merkwürdig fünfeckigen Plättchen, die von den Wirbeln verendeter Kängurus stammen.

Große Nesteingänge sind charakteristisch für die Rhytidoponera-Nester

Die Nesteingänge sind sehr groß; man kann eine Hand hineinstecken, übrigens ohne dass man gestochen würde! Dieses Nest war das einzige, in dem wir auch eine Polyrhachis loweryi-Königin fanden.

Das Ausgraben

Der Nesteingang wird mit einem Stück Plastikfolie verstopft; dann beginnt die Schweiß treibende Ausgrabung.

Fortschritte beim Ausgraben

Sorgfältig wird kontrolliert, ob dabei keine Gänge oder Kammern angeschnitten wurden. Flüchtende Ameisen werden abgesammelt, angeschnittene Gänge werden verstopft.

Die Nester reichen ganz schön tief

Bis 65 cm Tiefe geht es hinein, dann wird der Boden betonhart.

Lage der Nester in einem trockenen Hartlaub-Gehölz

Die Nester lagen nahe der Straße.

Das Einsammeln der umher laufenden Ameisen

Die umher laufenden Ameisen müssen von Hand herausgelesen werden. Ein Exhaustor ist bei dem staubigen Boden nicht zu gebrauchen.

Das Nest wird herausgehoben

Meist gelingt es, das Nest als Block aus der Grube zu holen. Dann lassen sich beim Zerlegen die Ameisen von der Plane absammeln.

Struktur aus der Tiefe des Nestes

Ganz unten in dem Block befand sich stets eine besonders feste Struktur, mit sehr weiten Gängen und Kammern. Hier ist dieser Bereich mit der Oberseite nach unten dargestellt.

Ein kleiner Teil der Ausbeute

Der Lohn der Mühe: In der Wanne ist eine Menge großer (12-15 mm) rostfarbener Rhytidoponera-Individuen. Dazwischen bewegen sich ein paar deutlich kleinere dunkelbraune bis schwarze Polyrhachis, kenntlich auch an ihrer eher rundlichen Gaster (rechts unten) und den Dornen am Thorax.

Was ist das Besondere an dieser Form des Zusammenlebens von zwei Arten?
Zum einen lebt hier eine Formicine (Schuppenameise, Polyrhachis loweryi) als Parasit im Nest einer Ponerine (Urameise, Rhytidoponera sp.), scheinbar voll integriert in das Wirtsvolk.
Zum anderen aber gibt es, so wie bei der auf Java vorkommenden Polyrhachis lama, nur in wenigen Wirtsnestern eine reproduktive Parasitenkönigin. Nach hier nicht weiter referierten Untersuchungen transportieren einzelne Polyrhachis-Arbeiterinnen Eier oder kleine Larven in benachbarte Nester der Wirtsart, wo sie an der Nahrung der Wirte teilhaben und die mitgeführte Brut damit aufziehen.
Ein Vergleich mit Sklaven haltenden Ameisen drängt sich auf:
Ein Sklavenhalter-Volk raubt sich die Sklaven (in Form von Arbeiterinnenpuppen) aus mehreren benachbarten Wirtsnestern.
Ein Volk der parasitischen Polyrhachis lebt mit seiner eigenen Königin in einem Wirtsvolk. Polyrhachis-Arbeiterinnen lagern die Brutversorgung zu einem großen Teil in mehrere benachbarte Wirtsvölker aus. Wir haben das „dezentralisierte Brutaufzucht“ genannt.

Möglich ist diese gewaltfreie Nutzung der Arbeitsleistung mehrerer Wirtsvölker dadurch, dass die Rhytidoponera- Völker (im Falle von Polyrhachis lama ist es eine Diacamma-Art) ungewöhnlich tolerant gegenüber Artgenossen aus fremden Nestern sind, aber auch gegenüber anderen Arthropoden („Gästen“), die in großer Zahl mit in den Rhytidoponera-Nestern leben. So trafen wir beim Ausgraben auf unzählige Larven und Adulte einer Schabenart, auf Asseln (Fam. Trachelipodidae), auf ein paar kleine rötliche Spinnen, und auf einige Heuschrecken und Lepismatiden (ähnlich den goldfarbenen „Ameisenfischchen“ bei europäischen Ameisen).

Leider wurde in jüngerer Zeit nichts mehr über dieses so hoch interessante System geforscht.

MfG,
Merkur

[Phil]

Danke für die interessanten Einblicke in diese mir sehr gut bekannte Arbeit. Zwei Fragen, die sich mir seit längerem aufdrängen:
Alle bisher bekannten Interaktionen (im engeren Sinne) zwischen poneroiden Ameisen und Polyrhachis begrenzen sich auf drei Polyrhachis Arten (P. lama, P. loweryi und P. rufipes) aus der Myrmhopla-Untergattung. Ein Zufall (Myrmhopla ist eine riesige Untergattung) oder existiert möglicherweise eine evolutionäre Präadaption?
Sehr hervorstechend ist bei zwei der Interaktionen (bei P. lama u. P. rufipes), dass diese ihre Wirte via Batesche Mymikry nachahmen. Batesche Mymikry ist ziemlich selten unter Ameisen, man kann wahrscheinlich alle Fälle an zwei Händen abzählen. Seltsamer Weise ist das allerdings P. loweryi offensichtlich nicht der Fall - weshalb?

Grüße, Phil

[Merkur]

Hallo Phil,

Nach der Revision von Kohout 2010 gehört P. loweryi zu der neu begründeten Untergattung Hirtomyrma, also nicht mehr zu Myrmhopla. In Hirtomyrma sind auch P. lama sowie die weiteren 2 Arten, die Pater Lowery bei Rhyt. gefunden hatte, P. eremita und P. rustica. Kohout vermutet, dass auch die übrigen 6 Arten, die er zu Hirtomyrma gestellt hat, sozialparasitisch leben. – Es wäre eine ganze Untergattung, in der sich dieses Verhalten entwickelt hat. Ob monophyletisch? Da wäre Genetik gefragt!

Die „Ähnlichkeit“ von P. lama zu ihren Diacamma-Wirten wurde in unseren Arbeiten für meinen Geschmack zu sehr betont, aber ich konnte mich gegen die Mitstreiter nicht durchsetzen. Bei Arbeiten mit mehreren Autoren muss man manchmal Kompromisse eingehen. - Für mich sind die Unterschiede mit bloßem Auge deutlich zu sehen! Nur in der Farbe ist P. lama seinen Wirten ähnlicher als P. loweryi. Das besagt aber m. E. bei der so häufigen Dunkelgrau-Schwarz Färbung bei Ameisen nicht viel.
> http://ameisenwiki.de/index.php/Polyrhachis_lama Bild von Diacamma sp. und P. lama (die roten Flecken auf der lama sind Farbmarkierungen). Im Beitrag auch weitere Literatur zu den Tieren von Java.
Man muss sich bei vermuteter Mimikry fragen, welche Beutegreifer als Fressfeinde in Frage kommen: Optisch orientiert, tagaktiv und farbtüchtig wie Vögel und bunte Schmetterlinge als Beute: Da macht das intuitiv Sinn. Aber bei doch eher unauffälligen, dunklen Ameisen, die einzeln durch die Bodenvegetation streifen? – Zudem besagt „Bates’sche Mimikry", dass ein genießbares Tier eine wehrhafte oder ungenießbare Art imitiert. Polyrhachis hat Ameisensäure, die Ponerinen haben Giftstachel. Was ist genießbarer?

Hinsichtlich P. rufipes beziehen Sie sich wohl auf B. Gobin, C. Peeters, J. Billen, E. D. Morgan 1998: Interspecific Trail Following and Commensalism Between the Ponerine Ant Gnamptogenys menadensis and the Formicine Ant Polyrhachis rufipes. – J. Insect Behavior 11, 361-369
Das ist allerdings eine ganz andere Beziehung: Während P. lama und P. loweryi nur sehr vereinzelt auf der Bodenoberfläche laufen, und vermutlich selten zusammen mit ihren Wirten, ist dies bei P. rufipes/ Gnamptogenys sicher häufiger der Fall.
(Abstract dieser Arbeit (für Mitleser!): http://link.springer.com/article/10.102 ... 0950630154 )

Mir kam es bei der Arbeit 2000 in Ins. Soc. (P. lama) vor allem darauf an, dass das bis dato unbekannte System der Ausbeutung mehrerer Wirtsvölker durch ein Parasitenvolk deutlich herausgestellt wurde. In der 2003-Arbeit über P. loweryi haben wir immerhin gute Indizien gefunden, dass sie dieselbe Strategie verfolgt.
Leider gab es in der Folge keine Untersuchungen über z. B. die Kolonie- und Populationsstruktur der Wirtsart: Sind die Völker von Rhytidoponera monogyn (je eine gamergate queen)? –Zum Sezieren von genügend Wirtstieren hatten wir nicht genügend Zeit. Die Neststruktur lässt ein hohes Alter vermuten: Werden diese Nester von Generation zu Generation „vererbt“?
Dies, zusammen mit nur seltenen Nestverlagerungen, wäre m. E. eine gute Voraussetzung für die Etablierung eines Parasiten nach Art von P. loweryi.
Gibt es bei den Rhytidoponera einen annual cycle? – Die Laborversuche bei Maschwitz und das Fehlen von Rhyt.-Brut bei unserer Suche im Freiland lassen das erwarten.
Wie sieht es bei den beiden anderen Polyrhachis-Arten aus, P. rustica und P. eremita, die wir vergeblich suchten? – Hier wäre ausgedehnte Freilandforschung sehr wünschenswert! Die sollte aber von einem australischen Institut aus betrieben werden, wo man auch sezieren und experimentieren kann. Während eines kurzen Aufenthaltes von damals nur 2 Wochen geht das nicht gründlich genug.

MfG,
Merkur

[Phil]

Hallo Merkur,

als ich die P. lama zum ersten Mal (ist nun aber auch schon viele Jahre her) sah, war ich doch verblüfft über die Ähnlichkeit. Aber vielleicht täuscht mich meine Erinnerung.

Man muss sich bei vermuteter Mimikry fragen, welche Beutegreifer als Fressfeinde in Frage kommen: Optisch orientiert, tagaktiv und farbtüchtig wie Vögel und bunte Schmetterlinge als Beute: Da macht das intuitiv Sinn. Aber bei doch eher unauffälligen, dunklen Ameisen, die einzeln durch die Bodenvegetation streifen? – Zudem besagt „Bates’sche Mimikry", dass ein genießbares Tier eine wehrhafte oder ungenießbare Art imitiert. Polyrhachis hat Ameisensäure, die Ponerinen haben Giftstachel. Was ist genießbarer?

Ich verstehe den Punkt, Fakt ist aber zumindest bei den Polyrhachis rufipes, dass sie die Gnamptogenys im Aussehen eindeutig nachahmen. Gibt es eine bessere Alternative zur Bate'schen Mimikry-Theorie? Ich habe zumindest keine. Mein Interesse gilt der Polyrhachis/Gnamptogenys Interaktion, weil ich daran in Malaysia geforscht habe, und hoffentlich nächstes Jahr noch weitere Daten dazu sammeln kann. Es steckt weit mehr dahinter als es im (mE ziemlich schlechten) Paper den Anschein macht. Ein Vergleich mit anderen Polyrhachis-Parasiten ist notwendig und interessant.
Übrigens gibt es, anders als im Gobin Paper geschrieben, noch eine weitere Polyrhachis mit dem seltsamen Gnamptogenys-Aussehen wie P. rufipes, nämlich die philippinische Polyrhachis etheli. Würde mich nicht verwundern, wenn diese auch in Interaktion zu irgendwelchen Ectatomminen stehen.

Grüße, Phil

[Merkur]

Hallo Phil,

Habe mir Bilder von Gnamptogenys und P. rufipes angesehen, im AntWiki, und auch Ihres im eusozial
http://eusozial.de/viewtopic.php?f=78&t=1431&start=1150
Wie Sie richtig schreiben, dürfte das ein Kleptoparasitismus sein.
Mir kommt die Ähnlichkeit nicht besonders auffällig vor, aber da gibt es kaum verbindliche Maßstäbe. Wahrscheinlich spielt das Bewegungsmuster auch eine Rolle für die Beurteilung?

Bezüglich Mimikry findet man ja zahlreiche Unterformen und Definitionen, und auch Unterschiede in der Auffassung zwischen englischsprachigen und deutschen Autoren.

Bei Gnamptogenys und Polyrhachis rufipes wäre u. a. das Zahlenverhältnis von Interesse: Ich nehme an, dass Polyrhachis seltener ist (Individuen beim Furagieren) als die Gnamptogenys?

Was passen könnte, wäre eine Form von Zoomimese: Die Vorbilder müssen ja nicht unbedingt unbeweglich sein. Eine Ameise wird in einer Überzahl anderer Ameisen umso weniger auffallen, je ähnlicher sie dem “Vorbild“ ist; ein unspezialisierter Räuber (z. B. Vogel) greift sich aus der Menge +/- gleich aussehender Beuteobjekte eher auffällige Individuen heraus. So ist es günstiger, “in der Menge unterzutauchen“. (Wenn ich mich recht erinnere, wird so etwas auch bei Schwarmfischen diskutiert). – Entscheidend dabei ist, dass beide Arten in räumlicher Nähe gemeinsam anzutreffen sind (bei Polyrhachis lama dürfte das eher selten sein, wie ich schon schrieb).

Haben Sie Pol. lama irgendwo lebend gesehen? – Ich frage, weil mich das Verbreitungsmuster dieser Art noch immer irritiert: Hochland von Tibet (Typuslokalität; kein Hinweis auf mögliche Wirtsart, aber Gyne und 4-5 Arbeiterinnen); –Java, ca. 1500m Höhe in voll tropischem Gebiet (unsere Arbeiten).- Auf den Philippinen wurde sie auch gefunden, dort wieder ohne Hinweis auf eine Wirtsart.- Und schließlich gibt AntWiki China an. ???-Irgendwie passt das nicht so recht!

Viele Grüße,
Merkur