Heeresameisen halten? NEIN! – Oder geht es doch?

[Merkur]

Bisher galt es als unmöglich, Wanderameisen (Heeresameisen, Treiberameisen, engl. army ants, driver ants, legionary ants) in Gefangenschaft zu halten. Selbst große Museen in den USA musste die Haltung aufgeben, obwohl riesige Formikarien aufgebaut wurden.
http://www.nytimes.com/1974/10/24/archi ... .html?_r=0 (Eine ursprünglich ca. ½ Million Individuen starke Kolonie aus Panama ging wegen Kälte zurück, 1974).
https://www.zoochat.com/community/threa ... ts.288881/ San Francisco 2012. Kolonie durch mit Heimchen eingeschleppte Speckkäfer vernichtet!

Nun erfuhren wir, dass eine Heeresameise, Ooceraea biroi, nicht nur langfristig im Labor gehalten wird, sondern sogar als erste Ameisenart genetisch manipuliert wurde und als Modellorganismus für genetische Untersuchungen an Ameisen vorgestellt wird.
viewtopic.php?f=23&t=131&p=14028#p14020 und folgende Einträge; sowie: http://www.sciencemag.org/news/2017/03/ ... es-evolved

Wie ist das möglich?

Die Erklärung findet sich in einer „Revision der Ameisen-Unterfamilie Dorylinae“ aus dem letzten Jahr:
http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=9427
ZooKeys 608: 1-280 (04 Aug 2016)
https://doi.org/10.3897/zookeys.608.9427
Marek Lech Borowiec (2016): Generic revision of the ant subfamily Dorylinae (Hymenoptera, Formicidae)
In dieser Revision wurden einige Ameisen-Unterfamilien aufgegeben und die ihnen zugeordneten Gattungen in die Unterfamilie Dorylinae eingegliedert!
Dazu gehören Cerapachys (UF Cerapachyinae), Aenictus ( UF Aenictinae), Aenictogiton (Aenictogitoninae), Dorylus = Anomma, (bisherige Dorylinae), Neivamyrmex, Labidus, Eciton (Ecitoninae), etc.
Die „aufgegebenen“ Unterfamilien gelten nun laut AntWiki als jüngere Synonyme der Unterfamilie Dorylinae.

Die Gattung Ooceraea hieß bis zu der o. g. Revision Cerapachys (als die UF Cerapachyinae noch gültig war).
Auch die Gattungen Sphinctomyrmex und Zasphinctus sind nun in die Dorylinae eingeordnet.
So habe ich tatsächlich bereits eine Wanderameise im Labor gehalten!
Zwar wurde Sphinctomyrmex steinheili aus ihrer Gattung genommen und in Zasphinctus eingegliedert, aber das ändert nichts an unseren damaligen Befunden: http://www.antwiki.org/wiki/images/3/36 ... r_1990.pdf

Zurück zum Startthema: Nach wie vor gibt es keinen Bericht über eine längere, erfolgreiche Haltung einer der „großen“ Heeresameisen mit ihren gigantischen Völkern.
Heeresameisen halten kann man somit nur, wenn man die weitaus kleineren Völker anderer ehemaliger Unterfamilien in die Dorylinae einbezieht und ihnen die diversen Trivialnamen für diese überstülpt!
Nebenbei: Die Ameisenhaltern gerne als Heeresameisen angepriesenen Carebara-Arten (früher Pheidologeton) allerdings gehören nach wie vor in die Unterfamilie Myrmicinae.
Auch Oocera biroi (früher: Cerapachys biroi) wurde auf dem Wege einer taxonomischen Neuordnung zur „Wanderameise“. Ihre Lebensweise umfasst nur Teile des kompletten „Army Ant Syndrom“. Sie ist derart abgewandelt, dass sie nun als eine leicht zu haltende und sogar züchtbare Art gilt (doch muss man sie mit der Brut anderer Ameisen füttern!).

MfG
Merkur

[Phil]

Wichtig ist wie immer die genaue Definition der Heeres/Treiber/Wanderameise! Diese erfolgt entweder über a) den Lebensstil oder b) die Phylogenie/Verwandtschaft
a) Zum Lebensstil gehört eine nomadische Lebensweise und ein kollektives Suchen nach Nahrung und daraus folgende Konsequenzen (z.B. ergatoide Königinnen - bei Treibern auch als dichthadiiform bezeichnet)
b) Die phylogenetische Definition ist einfach mit der oben genannten Revision, nämlich alle zu der Unterfamilie Dorylinae zugehörigen Arten.

Bei sehr vielen Arten stimmen beide Definitionsmerkmale, aber es gibt auch viele Ausnahmen. Einige Leptogenys-Arten fallen eindeutig in Definition a) und sind daher Treiberameisen i.w.S., gehören aber nicht zur Unterfamilie der Dorylinae.

Übrigens ist die echte Herausforderung bei der Haltung von vielen Treibern wie Eciton nicht die Koloniegröße - die Kolonien der etwas kryptischeren Arten sind gar nicht mal so groß - sondern die Ernährung. Die meisten Treiberameisen sind Ameisenspezialisten! Man müsste ihnen also täglich Ameisenbrut verfüttern. Bei Oocera biroi funktioniert das noch ganz gut mit Solenopsis invicta Brut, aber bei anderen wirds dann kompliziert...

Grüße, Phil

[Merkur]

Hallo Phil,

Danke für diese Ergänzungen!
Ich hoffe, dass mein Beitrag ein wenig von meinem leicht ironischen Schmunzeln durchschimmern lässt.
Das liegt ja einerseits daran, dass deutsche oder anderssprachige Trivialnamen in keiner Weise geschützt sind (anders als die wiss. Namen durch die Int. Nomenklaturregeln).
Die Fülle der Trivialnamen für die „klassischen“ Heeresameisen hat bisher deren Lebensweise beinhaltet, egal ob man über Heeresameisen, army ants oder
Hormigas nómadas, Hormiga guerrera, fourmis légionnaires, "formiche scacciatrici", "formiche safari", "formiche Matabele" o "siafu" gesprochen hat.
Das sind nur einige fremdsprachige Beispiele. Fügt man jetzt die Gattungen aus den ehemalig separaten Unterfamilien zu den Dorylinae hinzu, wird die Definition nach “Lebensstil” praktisch unmöglich. Divergierende Interpretationen für “Wanderameisen” etc. werden noch lange zu lesen sein und zu vielen Missverständnissen und Diskussionen führen.

Was die Anpassung des Systems an die phylogenetische Definition anbelangt, so ist das für Wissenschaftler noch das kleinere Übel, obwohl sie sehr viele Probleme schafft. Die Literatur vor 2016 muss man nun halt AUCH nach den “alten” Unterfamilien durchforsten.
Im Prinzip kommt mir diese Revision (pers. Meinung!) ähnlich überflüssig vor, wie die Umbenennungen der Sozialparasiten bei den Myrmicinae (Ward et al. 2015).
Womit ich die phylogenetischen Erkenntnisse nicht in Frage stelle. Ich wäre auch glücklich damit, über die molekulare Phylogenie der Formicidae informiert zu werden, ohne dass gleich das System revolutioniert wird. – Für mich ist der Kondor nicht zum Storch geworden, und die Vögel halte ich nicht für Reptilien oder Dinosaurier!
Schließlich sollten sich alle Ameisen-Clades irgendwann aus einer einzigen kleinen Gruppe von Arten einer einzigen Familie Formicidae entwickelt haben. Trotzdem wäre es wohl unbequem, alle Unterfamilien aufzugeben und einfach alle Gattungen unter Formicidae zu listen. – Aber das ist ein altes Argument.

MfG,
Merkur

[Phil]

Hallo Merkur,

die Ähnlichkeit von Borowiec's Revision zu Ward et al.'s Revision ist kein Zufall, immerhin ist dieser ein Doktorand von Ward. Ich finde die Arbeit von Borowiec über Treiberameisen absolut fantastisch, und sie räumt auch zugleich in eleganter Weise den (für mich persönlich) letzten Kritikpunkt an Ward's Myrmicinen-Revision auf (nämlich der hier).

Fügt man jetzt die Gattungen aus den ehemalig separaten Unterfamilien zu den Dorylinae hinzu, wird die Definition nach “Lebensstil” praktisch unmöglich. Divergierende Interpretationen für “Wanderameisen” etc. werden noch lange zu lesen sein und zu vielen Missverständnissen und Diskussionen führen.

Die Definition nach Lebensstil hat auch vorher schon nicht zu einer einheitlichen Definition geführt, die Arbeit hat daran nichts geändert. Im Gegenteil hat sie Situation sogar gebessert; vorher herrschte viel Verwirrung, mal waren die Altwelt (Dorylinae) und Neuwelt (Ecitoninae) in einer Familie, dann wieder wurden die Altwelt noch in Aenictinae und Dorylinae gespalten... Ein heilloses Durcheinander, mit dem sauber und konsequent aufgeräumt wurde!

Grüße, Phil

[Merkur]

Hallo Phil,

Ich will nicht streiten!

Dorylinae: „Ein heilloses Durcheinander, mit dem sauber und konsequent aufgeräumt wurde!“
Mir kommt ein scherzhafter Vergleich: Wenn ein Dritter mein Arbeitszimmer sauber und konsequent aufräumen würde (Du kennst es), nach irgendwelchen objektiven Maßstäben, würde ich gleich gar nichts mehr wieder finden!
Aber Scherz beiseite:
Zum Glück brauche ich mich nicht mehr mit Veröffentlichungen dem Druck irgendwelcher Referees zu beugen. Wir haben in den letzten Jahren leider erleben müssen, dass z.B. unsere Arbeit Seifert et al. 2016 *) (Kritik an Ward et al. 2015, Myrmicinae) von mehreren Zeitschriften einfach abgelehnt wurde. Warum wohl, bzw. dank wessen Einfluss?
*) B. Seifert, A. Buschinger, A. Aldawood, V. Antonova, H. Bharti, L. Borowiec, W. Dekoninck, D. Dubovikoff, X. Espadaler and 13 more, 2016: Banning paraphylies and executing Linnaean taxonomy is discordant and reduces the evolutionary and semantic information content of biological nomenclature Insect. Soc. DOI 10.1007/s00040-016-0467-1

Betr. Agosti: (s.auch Deinen Beitrag hier)
Du beziehst Dich wohl darauf, dass man trotz des „lumping“ in der Dorylinen-Revision dank der IT-Techniken alle Taxa übers Internet finden kann, die verworfenen Synonyme den nun gültigen Taxa zuordnen kann. Das ist richtig, aber selbst für Kenner doch mühsam. Und „Laienforscher“ (keinesfalls abfällig gemeint!) kommen unter Umständen gar nicht auf die Idee, dass innerhalb von Temnothorax bzw. Tetramorium ein paar sehr gut als monophyletisch bewiesene ehemalige Gattungen sozialparasitischer Arten (Myrmoxenus, Chalepoxenus) versteckt sind. Die Beibehaltung von Strongylognathus, Harpagoxenus, Formicoxenus ist ohnehin ein signifikantes Abweichen vom „konsequenten“ Aufräumen.
Was ich nicht verstehe: Warum findet man keinen Weg, diese Gruppen unter ihren gut bekannten Namen zu erhalten? Ob als Untergattungen oder unter irgendeiner anderen Kategorie wäre mir egal!

In dem leider verwaisten Blog von Myrmecos (Alex Wild) schreibt er zu unserer Gegendarstellung (Seifert et al. 2016, s. o.): http://www.myrmecos.net/2016/03/23/how- ... rite-ants/ (es ist das letzte in dem Blog länger diskutierte Thema): "I have little personal experience with the genera in question. From my perspective as an outsider, I had to look up Epimyrma in Bolton’s catalogue to figure out what kind of an ant it was. Formicine? Myrmicine? Had I known it was basically a parasitic Temnothorax, I’d have been that much ahead of the game. Monophyly is information;…" - Trotz der 2016 bestehenden Möglichkeit, die Namen übers Netz aufzufinden beklagt er sich, dass er in Boltons Katalog nachschlagen musste, weil ihm der Name bisher nicht bekannt war! Und: Myrmoxenus (= Epimyrma) ist eine monophyletische Gruppe von ca. 1 Dutzend Arten. Durch die Auflösung wird diese Information verschleiert, schlechter zugänglich!

Na gut; in einem Forum werden wir die Diskrepanzen ohnehin nicht ausräumen können. Die Myrmekologen (und sonstigen Biologen; in der Botanik geschieht ähnliches und wird ebenso kontrovers diskutiert!) werden damit leben müssen; für Nicht-Myrmekologen (auch die Ameisenhalter!) wird es bestimmt nicht leichter!

Am liebsten würde ich mich noch etwas über das moderne Publikationswesen auslassen. Stichwort: Impact Factor. Mit Blick auf die persönliche Karriere sollte der Forscher sich bemühen, in sehr guten Zeitschriften mit hohem IF zu publizieren (Zeitschriften, deren Inhalte oft zitiert werden). Möglichst viele Publikationen in Journalen mit hohem IP zählen bei Bewerbungen. Damit wird automatisch ein Druck ausgeübt, sich dem „mainstream“ anzuschließen. Nischenforschung ist out. Und noch ein (etwas böser) Gedanke dazu: Wer z. B. in der Systematik etwas an den höheren Kategorien (Stamm, Familie, Unterfamilie etc.) verändert, wird automatisch viel zitiert (nämlich von allen, die über Biologie und Systematik einzelner darin eingeschlossener Gattungen, Arten etc. forscht). Damit ist es leichter, in Zeitschriften mit hohem IP zu gelangen, persönlich Karriere zu machen, als Referee mit zu entscheiden, was in den „guten“ Zeitschriften gedruckt wird, …. Es ist ein Rückkopplungseffekt!

MfG,
Merkur

[Phil]

Hallo Merkur,

Du beziehst Dich wohl darauf, dass man trotz des „lumping“ in der Dorylinen-Revision dank der IT-Techniken alle Taxa übers Internet finden kann, die verworfenen Synonyme den nun gültigen Taxa zuordnen kann.

D. Agostis Kritikpunkt ist die fehlende Konsequenz im Umgang mit der Phylogenie; das selbe Problem (paraphyletische Taxa) wird unterschiedlich behandelt (von der selben Arbeitsgruppe). Nun hat Borowiec (aus der selben Arbeitsgruppe) die von der Vorängerarbeit nötigen Schritte getan, um die Dorylinen in monophyletischen Gattungen unterzubringen. Das war in diesem Fall aber kein "lumping", sondern eher im Gegenteil, er hat 20! neue Gattungen beschrieben bzw. alte wiederbelebt (erinnert an Schmidt & Shattucks Vorgehensweise mit Pachycondyla). Die Alternative wäre gewesen, fast alle Dorylinen mit Cerapachys zu synonymisieren - ich glaube, das hätte tatsächlich niemanden Gefallen
Der Trick hätte mit Tetramorium nicht geklappt (siehe meinen alten Beitrag im Myrmicinenthread); ich hatte deswegen selbst nochmal nachgefragt gehabt damals. Selbst wenn man versucht hätte, Tetramorium in viele kleine monophyletische Gruppen zu spalten, wären die sozialparasitären Gattungen nicht elegant daraus hervorgegangen - sie sind zu nahe mit den Wirtsarten verwandt.

Die Ähnlichkeit von Ward et. al. und Borowiecs Monograph ist kein Zufall; immerhin ist Borowiec ein Doktorand von Ward.

Für die anderen Mitleser. Hier ein nettes kurzes Video (von einen meiner Lieblingsyoutube) über die Diskrepanz von Phylogenie und allgemeinen Sprachgebrauch:
https://www.youtube.com/watch?v=9QieWd35xak

Grüße, Phil

[Teleutotje]

You surely needs to read Phil's entry for today, May 5, in Eusozial about the new paper, unpublished, from Marek Borowiec:

http://forum.eusozial.de/index.php?thre ... #post40696

[Teleutotje]

The manuscript of Marek Borowiec, referred to by Phil, is very good. B. was already working on it when his revision of the genera of Dorylinae was in the making.... He shows again that the Army Ant Adaptive Syndrome (behaviour and morphology) evolved at least 2 times (and maybe 3 times...). He also reviews different ways of doing evolutionary reconstructions and how the end-results change through these techniques. But the end result is clear: the AAAS evolved more than once!

An other link to the manuscript (sadly Phil's link didn't work for me): http://biorxiv.org/content/early/2017/05/04/134064

[Merkur]

Zu diesem Thread und dem Beitrag von Phil hier möchte ich noch ein paar Bemerkungen machen. (Habe es lange aufschieben müssen, weil andere Dinge dazwischen kamen).
Phil:

Nun hat Borowiec (aus der selben Arbeitsgruppe) die von der Vorängerarbeit nötigen Schritte getan, um die Dorylinen in monophyletischen Gattungen unterzubringen. Das war in diesem Fall aber kein "lumping", sondern eher im Gegenteil, er hat 20! neue Gattungen beschrieben bzw. alte wiederbelebt (erinnert an Schmidt & Shattucks Vorgehensweise mit Pachycondyla). Die Alternative wäre gewesen, fast alle Dorylinen mit Cerapachys zu synonymisieren - ich glaube, das hätte tatsächlich niemanden Gefallen

Ich kenne mich mit den Dorylinen in der neuen Fassung zu wenig aus, um die Arbeit von Borowiec kompetent würdigen zu können. Schon gar nicht beurteilen kann ich seine Entscheidungen anhand morphologischer Merkmale: diesen lag ja wohl hauptsächlich Museumsmaterial zugrunde.
Mein Unmut resultiert eher aus dem Umgang von Ward et al. mit den Myrmicinae, aus dem „lumping“ der Sozialparasitengenera mit ihren Wirtsgattungen, wobei biologische Merkmale (inklusive Karyotypen, Verhalten, Lebenszyklen usw.) völlig übergangen wurden.
Bei der oberflächlichen Durchsicht von Borowiec’ Dorylinen-Arbeit fällt mir auf, wie unglaublich viele Gattungen und Arten er einbezogen hat, in relativ kurzer Zeit. Da kann man sich um life history - Daten kaum kümmern, schon gar nicht aus eigener Anschauung lebender Tiere.

Ich selbst habe zwar einige taxonomische „Taten“ vollbracht, ein paar Arten erstbeschrieben, andere (innerhalb Chalepoxenus bzw. Myrmoxenus) synonymisiert, die Gattung Leonomyrma zu Chalepoxenus einbezogen, die Grundagen für die Synonymisierung von Epimyrma mit Myrmoxenus erarbeitet usw., aber das alles nolens volens, aufgrund der von uns mühsam aufgeklärten biologischen Charakteristika. Eigentlich fühle ich mich als Taxonom nicht ganz in meinem Element. Überspitzt gesagt: Ein Artname hat für mich erst Bedeutung, wenn ich Grundlegendes über die Lebensweise der Art (im Vergleich mit verwandten Arten) kenne! Trockenes Museumsmaterial gibt dazu leider sehr wenig Auskunft, und auch ob eine Sklavenhaltergattung mittels Tandem- oder Gruppenrekrutierung auf Raubzug geht, mit Stachel oder Biss kämpft, welche Wirtsarten dieeinzelnen Arten akzeptieren, etc., das lässt sich noch nicht einmal aus der DNA ablesen!

Fast möchte ich sagen „glücklicherweise“ gab es ja zu meinen aktiven Zeiten noch wenig Möglichkeit, genetische Daten (DNA-Sequenzen) zu untersuchen. Sonst wären mir womöglich ganz wesentliche Erfolgserlebnisse entgangen. So habe ich persönlich (oft sogar im Urlaub, oder mit Studierenden, wenn es finanzierbar war) die Originalfundorte der oft nur wenigen bekannten Exemplare einer Parasitenart aufgesucht, mit wachsender Erfahrung fast immer einige bis sogar zahlreiche Völker der jeweiligen Arten gesammelt, im Labor gehalten, in Laborexperimenten ihr Verhalten analysiert, wieder im Freiland nach Indizien dafür gesucht, dass es das natürliche Verhalten ist, usw..

Als Ergebnis stehen einige ganz klar monophyletische Gruppen fest, die man traditionell als Gattungen bezeichnet hat, und die jetzt dank der Ward et al.- Revision „in alle Winde zerstreut“, über ihre Wirtsgattungen verteilt dastehen: „Myrmoxenus, Chalepoxenus: sind ja doch nur Temnothorax“, oder „Teleutomyrmex und Anergates sind doch nur Tetramorium", so könnte man das lesen. Hier habe ich gerade den Finger in die Wunde gelegt: Der verwirrende Fehler steht seit Monaten im AntWiki, obwohl ich bereits früher darauf aufmerksam gemacht hatte.

Vielleicht erlebe ich es noch, dass ein glücklicher Kandidat von jenseits des Atlantik dann wissenschaftliche Meriten erwerben darf, indem er/sie die zerstreuten Informationen wieder zusammenpuzzelt. Vielleicht lässt er/sie die Gattungen dann wieder auferstehen?

MfG,
Merkur

[Merkur]

Kleine Anmerkung:
Im vorhergehenden Beitrag hatte ich auf einen Fehler im AntWiki betr. Teleutomyrmex hingewiesen

„Teleutomyrmex und Anergates sind doch nur Tetramorium", so könnte man das lesen. Hier habe ich gerade den Finger in die Wunde gelegt: Der verwirrende Fehler steht seit Monaten im AntWiki, obwohl ich bereits früher darauf aufmerksam gemacht hatte.

Jetzt wurde das korrigiert. http://www.antwiki.org/wiki/Talk:Teleutomyrmex .
Natürlich bleibt es dabei, dass Teleutomyrmex als Synonym von Tetramorium betrachtet wird.

MfG,
Merkur